День змінює ніч, тому що Земля обертається навколо своєї осі. На зміну зимі приходять весна, а потім літо, осінь і знову зима, тому що Земля обертається навколо Сонця. Під час руху Землі навколо Сонця протягом року до нього повернені то Південна, то Північна півкулі. Тому коли у Північній півкулі зима, то в Південній – літо і навпаки. При цьому в Арктиці та Антарктиді завжди холодно, а біля екватора – жарко.
Земля обертається навколо своєї осі та навколо Сонця – так день змінює ніч, а весна – зиму
У тропіках тривалість дня і ночі майже однакові впродовж року, а сезони відрізняються переважно кількістю атмосферних опадів. У міру збільшення широти (північної чи південної) тривалість періоду розвитку рослин і розмноження багатьох тварин зменшується, період цей зміщується ближче до літа, а максимальна тривалість світлового дня збільшується. Біля полюсів Землі всі сезонні явища природи пов’язані з термінами полярного дня, тривалість якого є близькою до тривалості полярної ночі.
Там, де ми живемо, протягом року закономірно змінюють один одного чотири сезони – зима, весна, літо й осінь. У теплий період року зеленіють дерева, кущі і трави – тому цей період називають вегетаційним. У цей період літають метелики та жуки, розвиваються їхні природні вороги, а також збудники хвороб лісу.
Зазначені відмінності в сезонному розвитку природи в межах однієї планети пояснюються тим, що Земля обертається навколо Сонця орбітою у формі еліпсу, проходячи чотири характерні положення: літнє й зимове сонцестояння, весняне й осіннє рівнодення. Весняне рівнодення настає 20–21 березня, коли Сонце «переходить» із південної у північну півкулю, а осіннє – 22–23 вересня, коли Сонце «переходить» із північної у південну півкулю. У ці дні для всіх точок Землі тривалість дня і ночі є майже однаковою. У Північній півкулі літнє сонцестояння (день із найбільшою тривалістю) настає 20–21 червня, а зимове (ніч із найбільшою тривалістю) – 21–22 грудня. Максимальна тривалість дня в дату літнього сонцестояння залежить від широти місцевості, як і в будь-яку іншу дату. Влітку на більшій широті Сонце раніше сходить і пізніше заходить, а взимку пізніше сходить і раніше заходить. Навіть у межах України в Сумах (50°54 ' пн. ш.) день зимового сонцестояння майже на 50 хвилин коротший, ніж у Сімферополі (44°57 ' пн. ш.).
Щороку навесні температура повітря наростає, а восени знижується. Із датами стійкого переходу температури через певні межі пов’язані дати початку або закінчення певних природних процесів. Періодичні явища в живій і неживій природі, що пов’язані зі змінами пір року, а також особливості сезонного розвитку рослин, тварин і грибів вивчає фенологія.
Фенологи вважають початком весни дату стійкого переходу температури повітря вверх через 0°С, початком літа – через 15°С, початком осені – дату стійкого переходу температури повітря вниз через 15°С, початком зими – униз через 0°С.
Водночас річний перебіг температури, розподіл опадів і пов’язані з ними терміни розвитку рослин і тварин залежать не тільки від широти й довготи, але й від відстані до морів та океанів, висоти над рівнем моря, особливостей рельєфу, ґрунту тощо. За тривалий період еволюції всі організми пристосувалися до розвитку в певній місцевості. Людина, ссавці та птахи самі регулюють температуру свого тіла, а темпи фізіологічних процесів і розвитку грибів, рослин, безхребетних тварин, риб, амфібій і рептилій залежать від температури навколишнього середовища.
Температура повітря має тенденцію до зростання навесні та влітку з максимумом у липні та подальшого зниження. Водночас хід температури варіюється, тимчасово похолодати може і у квітні, і у червні. Тому саме тривалість дня (фотоперіод) є сигналом для багатьох організмів про необхідність готуватися до зими. Адже майже повсюдно (крім тропіків і полюсів) день із максимальною тривалістю передує максимальним значенням середньої місячної температури повітря.
Організми, які пов’язані з людиною та теплокровними тваринами, розвиваються незалежно від пір року. Їх називають синантропними, а найбільш відомі з них шкідники запасів, таргани та воші.
Таргани – синантропні комахи
Ті ж комахи, що живуть у природі, можуть вижити лише у випадку, якщо зустрінуть похолодання в захищеному місці або у стадії, яка витримує понижені температури. Сезонний розвиток видів, які залежать один від одного, є синхронізованим не тільки зі змінами в навколишньому середовищі, але й між собою. Так, коріння рослин починає всмоктувати ґрунтовий розчин після розмерзання відповідних шарів ґрунту. Бруньки розпочинають весняний розвиток після того, як відновиться весняна діяльність коріння. Личинки комах, які пристосовані живитися бруньками, що розкриваються, та молодим листям, приречені на загибель, якщо вилуплюються до появи доступного корму. Якщо ж вони запізнилися з вилупленням, їм доводиться живитися грубим листям, що містить менше білку й більше захисних речовин – танінів і фенолів. До того ж вони є доступнішими для своїх ворогів – ентомофагів, які вже вилетіли з місць зимівлі.
У регіонах, де сезонна циклічність кліматичних показників слабко виражена (у тропіках), розвиток комах є безперервним – гомодинамним. В умовах помірного клімату сезонний розвиток комах є гетеродинамним, тобто в циклах їхнього розвитку чергуються періоди активної життєдіяльності та фізіологічного спокою (діапаузи). У період активної життєдіяльності комахи живляться, ростуть, розвиваються, розмножуються й розселюються.
За вищої температури повітря розвиток окремих стадій і поколінь комах прискорюється, а деякі види встигають успішно завершити розвиток більшої кількості поколінь, аніж за меншої температури.
Кількість поколінь, які встигають розвитися за рік, характеризує поняття вольтинізм. Моновольтинний, бівольтинний і полівольтинний розвиток мають види з наявністю одного, двох і багатьох поколінь на рік відповідно. Відомий також семівольтинний розвиток, який триває понад один рік. У міру просування на південь зменшуються відмінності між температурою окремих сезонів, а тип розвитку багатьох видів змінюється від семівольтинного до моновольтинного, а від моновольтинного в північних регіонах до бі- та полівольтинного – в південних, від гетеродинамного – до гомодинамного.
Останніми десятиліттями на земній кулі відбувається зміна клімату, яка переважно виявляється у збільшенні температури повітря та зменшенні кількості опадів (ЛВ №7 2016). Раніше від середніх багаторічних дат настає весна і пізніше – осінь. Так, в Україні за розрахунками кліматологів у 1981–2010 рр. у порівнянні з 1961–1990 рр. у середньому тривалість безморозного періоду збільшилася на 6 днів, тривалість періоду з температурою повітря понад 5°С і понад 10°С – на 3 дні. В окремих регіонах і в окремі роки зміни дат початку та/або закінчення вегетаційного періоду сягають 1–2 тижні.
Температурні аномалії останніх десятиліть
За зміни клімату дуже багато рослин стали раніше розгортати листя та цвісти. Так в Альпах бруньки ліщини, берези та ясена стали розкриватися у 1982–2011 рр. на два тижні раніше, ніж за багаторічними даними, причому зміни виявилися найбільшими вище у горах. Водночас прискорення цих явищ виявилося меншим за теплої зими. Адже дерева за багато століть пристосувалися до сезонних змін за допомогою періоду спокою. Розвиток бруньок навесні можливий, якщо в осінньо-зимові місяці дерева знаходилися певний час за низької температури. Так, якщо занести зрізану гілку у тепле приміщення у жовтні, бруньки не розкриються, а якщо у лютому, можуть навіть з’явитися листки. Тому коли осінньо-зимова температура збільшилася, у деяких регіонах бруньки дерев стали розкриватися пізніше, ніж очікується лише за перебігом весняних температур. На темпи й терміни розвитку бруньок впливають також темпи розмерзання ґрунту на глибині розміщення коренів, адже якою б високою не була температура повітря, дерева не почнуть всмоктувати воду з живильними речовинами, коли вона замерзла.
Раннє розпускання листя може бути корисним для дерев, оскільки збільшить період їхньої вегетації та згодом продуктивність. Водночас за таких умов зросте ризик пошкодження молодого листя пізніми весняними приморозками. Виявлено, що розкриття бруньок наступної весни після сухого літа відбувається у більш ранні дати, ніж звичайно.
Листя починає розпускатися
Неочікувана зміна клімату може порушити або зміцнити синхронність весняної вегетації дерев та розвитку збудників хвороб і комах-фітофагів.
Так, успішність взаємодії дерева та патогенного гриба залежить від того, чи можуть спори гриба потрапити у сприйнятливу рослину. Для цього дерево і гриб мають знаходитись в одному насадженні, а період сприйнятливості дерева до зараження має відповідати періоду масового вивільнення спор гриба. Другий чинник успішності зараження визначається патогенністю й вірулентністю гриба, а також стійкістю дерева чи спроможністю його до захисту. Гриби за відсутності живителя часто можуть заселяти мертву деревину (підтримувати сапротрофний ріст) та/або інфікувати широко коло інших живителів. Водночас є облігатні біотрофи, які заселяють лише вузьке коло живителів під час обмеженого періоду часу.
Наприклад, збудники борошнистої роси дуба уражують молоді листки, а іржа сосни – молоді пагони в період росту. Більш ранній розвиток пагонів сосни в умовах зміни клімату є сприятливим для проникнення збудника іржі, оскільки зростає період, коли наявна сприйнятлива для зараження фаза живителя та активно продукуються базидіоспори гриба. Подібні висновки одержані стосовно ураження листя дуба збудником борошнистої роси.
Борошниста роса дуба
Іржа сосни
Комахи у відповідь на потепління можуть змінити терміни розвитку, кількість поколінь та особливості взаємодії з живителем. Водночас розвиток весняних стадій комах із ростом температури прискорюється, а з другої половини літа – уповільнюється, оскільки зменшення фотоперіоду сигналізує про необхідність готуватися до зими, наприклад, впадати в діапаузу у певній стадії, досягнення якої треба прискорити або уповільнити.
В очікуванні весни (з обкладинки книги В. Мєшкової «Сезонное развитие хвоелистогрызущих насекомых», 2009. Художник В. А. Ковалевський)
Подібно до цього метелики зимового п’ядуна вилітають раніше у північних регіонах, ніж у південних, а імаго рудого соснового пильщика – раніше у Сибіру, ніж в Австрії. Ці види мають зимувати на стадії яйця, яке витримає охолодження. Якщо зимовий п’ядун відкладе яйця раніше, ніж температура зменшиться до 5°С, то гусениці можуть вилупитися й за відсутності корму загинути, а якщо пізніше, – буде надто холодно для пересування та парування метеликів. Як і у дерев, у деяких комах зимове потепління може частково спростувати фенологічний ефект весняного та літнього потепління, й їхні личинки навесні з’являться пізніше, ніж можна очікувати з урахуванням лише перебігу поточної температури.
Гусениці раннього весняного комплексу скелетують листя
За збільшення кількості поколінь комах на рік зростає загроза пошкодження ними рослин, а з іншого боку – за швидшого розвитку зменшуються розмір комах у віці статевої зрілості та їхня плодючість. У випадку раптового похолодання восени особини останнього покоління не встигають завершити розвиток до імаго й вимушені зимувати на стадіях личинки або лялечки, які уразливі до низьких температур і до хижаків. Такі випадки описані стосовно добре відомих усім короїдів – типографа на ялині та верхівкового на сосні. Водночас деякі комахи ніколи не збільшують кількості поколінь навіть у тепліших регіонах, а інші спроможні мати декілька поколінь у лабораторних умовах, але у природних умовах відсутній такий фотоперіод, за якого здійснюється їхній безперервний розвиток.
Крифонектрієвий некроз каштана посівного
Голландська хвороба в’язів
У зв’язку зі зміною клімату зросла роль адвентивних організмів. На відміну від аборигенних видів, які повільно впливають на структуру та різноманіття лісів, інвазійні види можуть швидко й сильно трансформувати рослинні угруповання у випадку контакту з місцевими популяціями живителя, який раніше не хворів. Прикладами є наслідки ввезення Phytophthora cinnamomi в евкаліптові ліси Австралії, Cryphonectria parasitica – в насадження каштана їстівного та Ophiostoma ulmi у в’язові насадження Північної Америки. Дуже мало ми ще знаємо про можливі наслідки зміни клімату для сезонного розвитку дерев, їхніх шкідників і збудників хвороб, адже такої зміни ще не було за час історії свідомого людства. Але будемо враховувати досвід інших регіонів і пильнувати.
В. Л. Мєшкова,
завідувач лабораторії захисту лісу УкрНДІЛГА, професор, д-р с.-г. наук
Статтю опубліковано в «Лісовому віснику», 2020. №2–3. С. 8–11