Сучасні виклики лісової фітопатології (слідами міжнародного семінару «Лісова фітопатологія у 21 сторіччі»)

Офіційне відкриття року здоров’я рослин (Year of plant health)

ФАО анонсувало 2020 рік роком захисту рослин і приділяє пильну увагу програмам, спрямованим на захист рослин на планеті, зокрема на захист лісів. У межах такої програми 18–30 листопада 2019 року у біоцентрі лісового факультету Шведського Університету Аграрних наук (SLU) (Уппсала) Департаментом лісової мікології і патології рослин лісового факультету проведено семінар «Лісова фітопатологія у 21 сторіччі» для науковців лісової галузі.

У роботі семінару взяли участь близько 30 науковців із Швеції, Фінляндії, Норвегії, Естонії, Австрії, України. Основними завданнями лісової фітопатології у ХХІ сторіччі визнано вивчення механізмів виникнення епіфітотій місцевих збудників хвороб та інвазії чужорідних видів, шляхів розробки стратегій стійкого контролю за рахунок порівняння різних сценаріїв, залежно від параметрів патогенних популяцій, їхніх генетики, фенотипу та фенології, фрагментації ландшафту, виникнення порушень ведення лісового господарства тощо.

Перший цикл лекцій «Де ми і де стійкість рослин до хвороб?» відкрив професор Ян Стенлід (Швеція) – організатор семінару і відомий науковець у галузі лісової фітопатології, автор понад 300 публікацій, зокрема 20 книг із лісової мікології та фітопатології. Він зазначив, що використання хімічних пестицидів протягом понад 50 років призвело до виникнення стійких шкідників і збудників хвороб, воно є дорогим, часто неефективним і сильно дестабілізує екосистему. Завданням науки із захисту лісу нині є не застосування хімікатів, не обґрунтування рубок у лісі і не визначення площі осередків, оскільки це може виконувати досвідчений працівник лісового господарства. Лісова фітопатологія сьогодні – це вивчення взаємовідносин патоген / шкідник – дерево – клімат, вивчення механізмів резистентності рослин до хвороб на генетичному рівні, використання біологічних агентів захисту, пошуку молекулярних маркерів резистентності тощо. Професор обговорив різні класифікації хвороб лісу, визначив особливості розвитку хвороб за зміни клімату, описав модель Zig Zag, яку використовують для прогнозування хвороб лісу у Швеції.


Професор Ян Стенлід  (Швеція)

Частину лекцій і обговорень було присвячено питанням молекулярного імунітету лісових рослин, які під впливом певних мікробних речовин (елісіторів) переходять від росту й розвитку в режим захисту, вбиваючи й нейтралізуючи при цьому потенційно шкідливі мікроорганізми. Процеси індукції імунітету вивчає група шведських, естонських, норвезьких та австрійських вчених і планує розробити рекомендації, спрямовані для збереження хвойних лісів і вирощування стійких порід.

Лекцію «Чи можливе розведення стійких хвойних порід?» презентовано д-ром Малін Елфстранд (Швеція). У Швеції програмі розведення лісових порід приділяють особливу увагу, а власники лісових розсадників (які у Швеції є приватними) вкладають чималі гроші в науку, оскільки розуміють, що хоча це й багаторічна інвестиція, але інакше створити резистентні й толерантні насадження в умовах зміни клімату й постійної мутації патогенів просто неможливо. Так, власники одного з найбільших розсадників хвойних у Швеції інвестували кошти у п’ятирічний проект щодо визначення генетичних маркерів резистентності ялини до хвороби іржі шишок і стовбурової гнилі, яку викликає коренева губка. Під час плантаційного лісовирощування у Швеції використовують генетично модифіковані гібриди ялини, осини, верби. Незважаючи на селекцію в напрямі підвищення продуктивності та стійкості до хвороб, через 30 років застосування гібриди знову масово уражують хвороби за рахунок мутацій грибів-збудників. Тому вже зараз започатковані наукові проекти, що мають на меті пошук маркерів резистентності та картування відповідних генотипів.

Професор Рейн Дренкан (Естонія) розповів про нові інвазійні лісові хвороби, які поширились у Європі в останнє десятиріччя. Так, дотистромоз хвої (збудник – гриб Dothistroma spp.) вже зафіксований практично в усіх європейських країнах, а коло живителів досягло 109 видів хвойних, із них 95 видів сосни. За допомогою молекулярних досліджень доведено, що гербарні зразки хвої у Франції та Естонії збору 1880 р. містили гриб Dothistroma. Тобто, патоген потрапив на континент понад 100 років тому, але почав поширюватись у Європі лише 10–15 років тому, після створення монокультур на великій площі. Останнім часом поширюються у Європі Sphaeropsis sapinea і Lecanosticta acicola, що викликають масове всихання хвої та пагонів. Виразковий рак сосни (збудник – гриб Fusarium circinatum) та стовбурова соснова нематода спричиняють масову загибель хвойних в Іспанії, Португалії, Італії та Франції. Потрапляння інвазійних хвороб і шкідників рослин до інших країн прискорилося у зв’язку зі зміною клімату та різким підвищенням рівня світової торгівлі, які неможливо зупинити. Тому вчені різних країн і континентів об’єднуються для вивчення ризиків проникнення у ліси тих чи інших шкідливих організмів.


Професор Рейн Дренкан (Естонія)

Д-р Венхе Тальго (Норвегія) розповіла про бактеріальні хвороби листяних і хвойних порід лісу, яким раніше не приділяли уваги, але зараз вони поширюються у зв’язку зі зміною клімату. Так, різку масову загибель дубових насаджень у Великій Британії викликають декілька бактерій, які переносять стовбурові комахи. Зафіксовано нові види грибів, переважно з р. Neonectria і Sirococcus, що викликають загибель основних хвойних порід у скандинавських країнах. 

Д-р Йоханна Боберг (Швеція) повідомила, що оцінювання ризику для лісових насаджень з боку нових видів комах, грибів, бактерій та інших чужорідних організмів проводять науковці департаменту лісової патології Шведського аграрного університету для фітокарантинної служби Швеції у межах постійного багаторічного проекту, який діє з 1950 року. Вони оцінюють шляхи та ризик проникнення потенційних шкідливих організмів, можливість ураження лісових насаджень, прогнозують можливі наслідки, а також шукають перспективні заходи контролю – ще до проникнення організму до країни.


Д-р Йоханна Боберг (праворуч) разом з проф. Піа Барклунд (ліворуч) та представником карантинної служби Швеції (посередині) обстежують лісові насадження

Д-р Аудрюс Менкіс (Швеція) розповів, що науковці департаменту лісової патології Шведського аграрного університету постійно обстежують лісові розсадники для моніторингу появи й розвитку шкідників і хвороб згідно з постійним багаторічним проектом, оскільки садивний матеріал, який вирощують у розсадниках, обов’язково має сертифікат про відсутність шкідників і хвороб. Тому кожний розсадник регулярно замовляє мікологічний і молекулярний аналіз садивного матеріалу та ґрунту, рекомендації щодо захисту рослин тощо. Так, ялину й сосну під час вирощування у контейнерах найчастіше уражують Phoma herbarium, Botrytis cynerea та Gremmeniella abietina.

Занепокоєння дослідників викликає дедалі ширше розповсюдження збудників хвороб лісових і декоративних рослин із роду Phytophthora, обговоренню яких було присвячено окремий день. Фітофтору дуже важко ідентифікувати, збудник проникає з ґрунтовими та поверхневими водами в інші регіони, де уражує нові види рослин. Більшість видів із роду Phytophthora здатні уражувати абсолютно здорові рослини, спроможні багато років виживати в несприятливих умовах навколишнього середовища за рахунок стадії спокою у вигляді спеціальних спор. Під час зволоження ґрунту рухомі зооспори уражують найдрібніше коріння і прикореневу частину стовбура. Інші види роду фітофтора уражують надземні частини рослин – листки, пагони, плоди тощо.

Д-р Мігель Редондо (Швеція) розповів про декілька видів роду Phytophthora, що уражують лісові насадження у Європі. Багато видів мають дуже великі діапазони рослин-живителів, а інші види – лише одного. Наступ фітофторових патогенів на півдні Європи відзначено інвазією відомого виду P. cinnamomi в насадженнях вічнозелених середземноморських дубів Quercus suber (коркового) і Q. ilex (кам’яного), а у Великій Британії – новою хворобою вільхи (Alnus spp.), збудники якої представлені гібридами між видами Phytophthora. Одночасно в Німеччині й Нідерландах виявили новий інвазійний вид Phytophthora ramorum, спочатку на рододендроні і калині, а пізніше – на інших рослинах у розсадниках. Ph. ramorum виявлено також у розсадниках Великої Британії, Бельгії, Данії, Ірландії, Іспанії, Польщі, Норвегії, Словенії, Фінляндії, Франції, Чеської Республіки, Швейцарії, Швеції, Естонії, а також за межами розсадників. Одним із ключових шляхів поширення видів роду Phytophthora є висаджування уражених рослин. Під час «дня фітофтори» обговорено можливості ураження листяних порід видами P. cactorum, P. camvivora, P. plurivora, які поширені в Європі. Комплекс Phytophthora alni спричиняє масову загибель вільхових насаджень в Європі, у Польщі описаний у 2002 році і визначений вже у Гомельській області (Білорусь), так що є ймовірність його проникнення в Україну.

Д-р Карлос Солер (Швеція) очолив обговорення можливостей застосування високомолеку­лярних технологій аналізу грибних і бактеріальних угруповань, що дає змогу визначити гриб чи бактерію, навіть якщо вони присутні в латентній фазі й у дуже низькій концентрації в зразках. Крім наукових досліджень цей метод використовують для визначення інвазійних мікроорганізмів на стадії потрапляння в лісову екосистему, зокрема у ґрунті – за концентрації ДНК P. × alni 1·10-12 нг/г, що практично неможливо використанням звичайних методів ДНК-аналізу.

Окрема група науковців департаменту лісової патології Шведського аграрного університету вже багато років оцінює зміни видового складу мікоризних грибів у лісах із різними режимами рубок. Різноманітний склад цієї групи грибів забезпечує підвищену стійкість до патогенних організмів і стресових факторів, тому у Швеції рубки догляду і головного користування проводять за рекомендаціями науковців із урахуванням збереження різноманіття мікоризних грибів.

Окремий день було присвячено обговорюванню групи іржастих грибів. Д-р Паскаль Фрей (Франція, еколог і фітопатолог) надав огляд сучасних досліджень щодо популяційної структури збудників іржі, особливостей географічних популяцій, їхньої міграції та виникнення епіфітотій у лісових насадженнях. Було обговорено можливості генетичного картування кількісних локусів ознак, зокрема рівню ураження, розміру спор, наявності латентної фази під час ураження дерев тощо.


Д-р Паскаль Фрей (Франція) розповідає про генетичну структуру популяції іржастих грибів

Д-р Беріт Саміліс (Швеція, лісовий фітопатолог) розповіла про застосування зазначеного аналізу під час плантаційного вирощування енергетичних видів тополі та верби, які є основним ресурсом біомаси місцевого походження. Д-р Оке Олсон (Швеція, лісовий фітопатолог) розповів про спроби індукування у саджанців ялини стійкості до гриба Thekopsora areolata, який уражує шишки у лісонасіннєвих розсадниках Швеції та Норвегії.


Д-р Беріт Саміліс (Швеція) розповідає про іржасті гриби у шведських лісах

Останні два дні семінару були присвячені найпоширенішому збуднику кореневої та окоренкової гнилі хвойних – Heterobasidion annosum s. l. Група американських і європейських вчених визначила видовий склад комплексу збудників кореневої губки, який включає три європейські види (H. annosum sensu stricto, H. parviporum та H. abietinum) та два північноамериканських (H. irregulare та H. occidentale). H. abietinum трапляється переважно в середземноморському районі, де заражає хвойні види роду Abies, а H. parviporum і H. annosum ss – на півночі Європи заражають переважно ялину європейську та сосну звичайну відповідно. H. irregulare та H. occidentale – північноамериканські види, причому H. occidentale поширений у лісах західної Північної Америки, від Аляски до Південної Мексики. H. irgulare трапляється на всій території США та Мексики, а також у східних лісах Канади. У 2005 році з’ясовано, що H. irregulare випадково потрапив в Італію із США з деревиною або тарою для військової техніки під час Другої світової війни, а нині вважається інвазійним у Європі, оскільки уражує практично всі середземноморські породи сосни. Нещодавно його виявили у чистих дубових насадженнях, де сосни відсутні. Зважаючи на те, що H. irregulare загрожує європейським соснам, у вересні 2015 року його внесено до переліку A2 (обмежено присутній, рекомендований для регулювання карантинний патоген) Європейської та Середземноморської організації захисту рослин (EPPO). Цікава дискусія розгорнулася під час обговорення можливостей гібридизації цих видів. Відомо, що понад 25 % видів грибів спроможні гібридизуватися між собою. Крім того, у фітопатології гібридизація між видами визнається основною силою у швидкій адаптивній еволюції збудників хвороб, а міжвидова гібридизація обов’язково включає ядерно-мітохондріальні утворення. Саме мітохондрії, як доведено для H. annosum ще у 2001 д-ром О. Олсоном та проф. Я. Стенлідом, контролюють вірулентність гібридів першого покоління між збудником із північної Америки Heterobasidion irgulare та його близьким родичем H. occidentale. Такі гібриди вже знайдені в Італії у 2016 році. Доведено, що мітохондрії також впливають на сапрофітний ріст гібридів, призводячи до підвищення їхньої агресивності. Минулого року було знайдено високо вірулентний гібрид між H. irregulare × H. occidentale на модрині в італійських Альпах, що також пояснює механізми утворення нових патосистем (патоген-дерево). Таким чином постійно утворюються нові міжвидові гібриди з високим рівнем патогенності і здатністю інфікувати навіть стійкі види й породи.


Один зі шляхів потрапляння інвазійного патогена хвойних Heterobasidion irregulare із США до Італії під час другої світової війни (презентація д-ра Фабіо Сіліо, Італія)і


Європейська організація спеціально для Міжнародного року здоров’я рослин створила нову базу EPPO 2020 шкідників і хвороб рослин та її символ – тваринку Beastie the Bug – це інвазійний шкідник, який подорожує світом, щоб підвищити рівень обізнаності щодо здоров’я рослин. Вона закликає слідкувати за розповсюдженням по всьому світу та зустрічати дивовижних експертів з охорони здоров’я рослин, слідкуючи за Beastie the Bug – у Twitter та на https://beastiebug.eppo.int/

К. Давиденко розповіла про нові види офіостомових грибів, які переносять стовбурові шкідники в Україні, а також про першу знахідку в Україні карантинного інвазійного шкідника – ясеневої вузькотілої смарагдової златки, підтверджену влітку 2019 р. у Луганській області (Лісовий вісник №6, 2019).


Катерина Давиденко (Україна)

У висновках семінару визначено, що щороку виявляють нові лісові патосистеми в результаті проникнення чужорідних збудників, зміни та розширення переліку видів-живителів, гібридизації та рекомбінації збудників хвороб тощо. Поширенню осередків хвороб сприяють зміна клімату та особливості ведення лісового господарства. Таким чином лісова фітопатологія у 21 сторіччі – це вивчення механізмів, що запускають епіфітотії місцевих збудників хвороб та інвазію чужорідних видів, шляхи розроблення стратегій стійкого контролю за рахунок порівняння різних сценаріїв, залежно від параметрів патогенних популяцій, їхніх генетики, фенотипу та фенології, фрагментації ландшафту, виникнення порушень ведення лісового господарства тощо.


Як бути хорошим  науковцем (презентація проф. Яна Стенліда)
Переклад: Хороший науковець – не завдає шкоди, має здоровий скептицизм для кожного кроку дослідження, прагматичний, прозорливий та креативний, прагне постійно навчатись і накопичувати знання, добре сприймає несподівані результати як можливість до подальших дослідів, детально і чітко описує методи і результати досліджень, є активним членом наукової спільноти

Загалом система організації наукових та інших семінарів у Швеції відрізняється від нашої тим, що більшість часу відводять під обговорення доповіді. Так, після години чи двох годин лекції, під час якої можна зупинити лектора і поставити запитання, ще година і навіть більше обов’язково залишається на обговорення, під час якого кожний (!) учасник ставить питання, висловлює сумніви щодо висновків або нові ідеї тощо. Основне кредо обговорення – розширення знань, конструктивні коментарі та нові ідеї, тому наукові семінари у Швеції – це жваве обговорення, постійний обмін ідеями, знаннями, досвідом і можливість започаткувати міждисциплінарні наукові дослідження.

Катерина Давиденко,
с. н. с. лабораторії захисту лісу УкрНДІЛГА

Статтю опубліковано в «Лісовий і мисливський журнал» № 1-2020