Деревинники – користь для лісу, шкода для заготовленої деревини, а іноді і для живих дерев

Одним із провідних завдань ведення лісового господарства є отримання деревини високої якості. Серед причин погіршення якості деревини помітну роль відіграють комахи та гриби – так звані технічні шкідливі організми, від яких деревину слід захищати. Водночас ті самі комахи та гриби можуть бути шкідливими для заготовленої деревини й корисними для лісу. Загалом ліс росте не для того, щоб його рубали. У лісі всі рослини, тварини чи гриби виконують певні функції та зв’язані у ланцюгах живлення.

Якщо відмерла деревина не буде перероблена комахами, грибами та іншими організмами, посилиться пожежна небезпека, ускладниться розвиток природного поновлення, а органічні речовини не надходитимуть у ґрунт. Тому якщо під час заготівлі деревини вилучають, а тим більше спалюють усі відмерлі дерева, пні та лісосічні залишки, велика кількість лісових організмів позбуваються можливостей для розмноження. Тому у лісах, де ведеться господарство, лежать роками загиблі дерева, не розкладаючись – адже у лісі не вистачає організмів, які б їх перетворили на порошок.

Першими деревину подрібнюють комахи. Деякі з них ще у живих деревах прокладають ходи, в які проникають гриби та інші організми. Під час розмноження у деревині комахи збільшують чисельність і нарощують багату на білок біомасу, яку поїдають птахи та інші ентомофаги. За відсутності комах гриби також розкладають деревину, але значно повільніше, за таких  умов склад організмів є менш різноманітним, а ґрунт – біднішим.

Стосовно різних груп комах, які розкладають деревину на різних стадіях, ми поговоримо в окремій статті. Зараз ми приділимо увагу лише деревинникам – першим поселенцям на деревині, представникам підродини короїдів, великої групи комах із різноманітними життєвими циклами та звичками.

Агресивні короїди спроможні нападати на зовнішньо здорові дерева. Такі види називають фізіологічними шкідниками, оскільки вони спричиняють ослаблення й відпад дерев. Деякі короїди додатково ослаблюють дерева під час додаткового живлення листям, хвоєю, корою гілок тощо, а також під час внесення спор чи міцелію патогенних грибів чи спор бактерій. До таких короїдів належать соснові лубоїди, верхівковий і шестизубчастий короїди на сосні, короїд-типограф (друкар) і короїд-двійник на ялині, дубовий заболонник на дубі, ясенові та в’язові лубоїди тощо. Відомі широкому загалу короїди живляться лубом дерев і зрідка прокладають ходи у зовнішніх шарах заболоні. Ослаблені агресивними короїдами дерева заселяють інші, менш агресивні руйнівники деревини.

Зараз я розповім про інших короїдів, яких називають ще ксиломіцето­фагами, амброзієвими жуками, або деревинниками. "Ксило-" – від слова ксилема (деревина), "міцето-" – тому що ці короїди неспроможні розвиватися без участі так званих амброзієвих грибів – тобто ці короїди живляться (фаги!) деревиною та грибами.

Живлення амброзієвими грибами є необхідним для успішного дозрівання статевих органів деревинників, а личинки взагалі можуть живитися лише таким кормом. Тому розвиток наступного покоління цих жуків залежить від наявності гриба. Завдяки грибам, які вносять в дерево жуки, деревина стає більш придатною для відкладання яєць, а інколи гриби беруть участь у синтезі феромонів жуків. Коли гриби розвиваються у деревині, дерево не може одужати, і тому потомство жуків успішно завершує розвиток. Завдяки симбіозу із жуками гриби одержують змогу поширитися й заселити дерево, а також домінувати серед інших видів грибів, які можуть у нього проникнути. Спори гриба під час перенесення до нового дерева захищені від висихання та дії ультра­фіолетових променів, оскільки знаходяться в мікангіях або кишечнику жуків.

Ходи короїдів-лубоїдів і заболонників розташовані поверхнево. Тому за вчасного вивезення з лісу й переробки деревину можливо доволі повно використати. На відміну від них, ходи деревинників розміщені у глибоких шарах деревини, що унеможливлює одержання багатьох сортиментів. До того ж у ходах і навколо них деревина знебарвлена внаслідок діяльності грибів, що відчутно відбивається на можливості її реалізації та переробки.

Серед найбільш поширених у наших лісах представників амброзієвих жуків листяні породи заселяють деревинники дубовий (Trypodendron domesticum) і багатоїдний (Trypodendron signatum), короїд непарний дубовий (Xyleborus monographus), а хвойні – деревинник смугастий (Trypodendron lineatum). Короїд непарний звичайний, або західний (Xyleborus (Anisandrus) dispar) та короїд багатоїдний непарний, або родиннохідний (Xyleborinus saxeseni) заселяють листяні породи та іноді хвойні.

У класичних підручниках зазначено, що деревинники заселяють всихаючі або загиблі дерева, пні та заготовлену деревину.

Водночас на початку 2000-х рр. з’явилися відомості про заселення деревинниками живих дерев у Європі та Північній Америці. Так у Бельгії, Німеччині, Франції, Люксембурзі деревинники пошкодили понад 1,8 млн м3 деревини бука. Перші поселення цих комах були виявлені навколо некротичних плям, які утворилися під час морозів, але потім жуки заселяли дерева без ознак пошкоджень. У ходах розвивалися офіостомові гриби, а пізніше – дереворуйнівні, зокрема трутовик справжній (Fomes fomentarius), трутовик облямований (Fomitopsis pinicola), стереум волосистий (Stereum hirsutum) та траметес різнобарвний (Trametes versicolor).

Після урагану Лотар, який пошкодив багато дерев у грудні 1999 року, власники лісів країн Європи вирішили зберегти живий ліс і певний час його не рубати. На цьому тлі поширення деревинників і дереворуйнівних грибів завдало значних збитків лісозаготівельникам. Через два роки багато дерев одужали, а ходи деревинників "запечаталися" новими шарами деревини. Водночас сліди від ходів у деревині залишилися, що відбилося на її вартості.

Живлення деревинників на живих деревах має перевагою відсутність конкурентів, а недоліком – ризик загибелі внаслідок заливання деревним соком чи живицею. Тому деревинники, які заселяють живі дерева, виявляють більшу вибірковість до породи дерев, ніж ті, що заселяють зрубані дерева чи сухостій. Окремі види заселяють лише гілки, але за високої чисельності жуків це також спричиняє ослаблення дерев.

Дослідження виявили дві важливі властивості амброзієвих жуків, завдяки яким зростає їхня роль в ослабленні дерев у лісах, парках і садах.

Перша властивість пов’язана із тим, що жуки-деревинники можуть переносити гриби у кишечнику або у спеціальних органах – мікангіях – щілинах або ямках на передньоспинці або мандибулах (жувальцях, верхніх щелепах). Короїд багатоїдний непарний може переносити гриби і в кишечнику, і в мікангіях, що дуже важливо у випадку заселення паразитами одного із цих органів. Відомі також деревинники, що крадуть гриби, вирощені жуками інших видів. Такі "крадії грибів" прокладають ходи поряд із ходами жуків-"провайдерів", а іноді входять у чужі ходи та руйнують їхню систему.

Завдяки вирощуванню грибів амброзієві жуки не дуже перебірливі щодо виду дерев під час заселення, тому що вони живляться грибами, а не тканинами дерева, які можуть містити захисні речовини.

Відомо три механізми заселення живих дерев амброзієвими жуками.

У першому випадку гриб ослаблює дерево, а жук заселяє. Такий приклад відомий лише стосовно лаврового короїда (Xyleborus glabratus), який у Китаї, Індії, Японії й Малайзії пошкоджує рослини родини лаврових. У 2002 році жук проник у США з пакувальним матеріалом і заселив червоний лавр (Persea borbonia) у Джорджії та Південній Кароліні. Далі він поступово завойовував східне узбережжя, вносячи в живі дерева гриб Raffaelea lauricola. Унаслідок розвитку гриба перекривається надходження води та живильних речовин від коренів у крону. Під загрозу потрапили й інші дерева родини лаврових, зокрема камфорне дерево та авокадо – основна плодова культура регіону.

У другому випадку жуки долають опір дерева завдяки масовій атаці, тоді як гриби, які вони вносять, викликають лише місцеві некрози деревини.

У третьому випадку деревинники заселяють живі дерева, ослаблені в результаті водного стресу. Так унаслідок затоплення коренів дерево продукує етанол (етиловий спирт), який масово приваблює цих комах. Таке явище часто виявляють у розсадниках із надмірним поливом. Відомості про приваблення деревинників етанолом використовують, додаючи цю речовину у пастки.

Агресивні короїди часто пов’язані з більш вірулентними грибами, а неагресивні – з менш вірулентними. Асоціація з патогенними грибами є важливою для короїдів, якщо їм необхідно заселити здорові дерева.

Неагресивним короїдам не потрібні патогенні гриби для заселення дерев, тому що вони заселяють ослаблені дерева. Але іноді й неагресивні короїди вносять у дерева вірулентні гриби.

Багато короїдів вносять у дерева офіостомові гриби, деякі з яких є патогенними, а інші – непатогенними (сапротрофними). Деякі офіостомові гриби спричиняють синяву деревини, завдяки наявності бурих часток пігменту у гіфах грибів. Інтенсивність забарвлення деревини залежить від щільності гіфів і стадії їхнього розвитку.

Друга властивість деревинників полягає у спроможності до особливої форми розмноження – партеногенезу, який виявляється у чотирьох формах.

Згідно з першою самки народжують лише самок (телітокія). За другою самки паруються із самцями, але народжують лише самок, і лише гени матері передаються потомству (гіногенез). За третьою (аренотокія) самки діплоїдні, а самці виходять із незапліднених яєць і є гаплоїдними. За четвертою формою (псевдоаренотокія) самки діплоїдні, а самці виходять із незапліднених яєць, але мають лише гени матері.

Подібне явище відомо й у деяких інших комах, зокрема у бджіл.

До того ж амброзієві жуки схильні до інбридингу (близькородинного схрещування), тобто самки можуть паруватися зі своїми братами у ходах. Тому їм не потрібно шукати партнерів, щоб заснувати нове поселення. Таким чином ці види уникають вимирання у нових місцях перебування, де чисельність виду може бути малою.

Серед деревинників є види, які шукають пару на все життя, є самці з гаремом (мають декілька самок), а є види, де самці завжди паруються із двома самками.

Прогризати ходи в дереві найчастіше починають самки. Так кожен хід смугастого деревинника складається зі вхідного тунелю та 2–3 радіальних маточних ходів, які косо перетинають річні кільця деревини. Прогризання маточних ходів може тривати до трьох тижнів. Одночасно самки відкладають яйця в окремих камерах, розташованих вище та нижче маточного ходу.

Личинки деревинників після вилуплення з яєць розширюють яйцеві камери й формують личинкові камери паралельно волокнам деревини, а потім лялькуються в тих самих камерах головою в бік маточного ходу. Розвиток від яйця до жуків нового покоління триває 9–10 тижнів.

Самці одних видів деревинників вилітають із дерева після копуляції, в інших – залишаються до завершення відкладання яєць самками. Жуки з роду Trypodendron доглядають за потомством. Самка влаштовує пробку з грибів на місці з’єднання маточного ходу та личинкових камер, а після поїдання личинками грибів додає нову порцію корму. Самка також збирає екскременти личинок і просуває у напрямку вхідного отвору, де самець їх викидає. Самець охороняє вхід, закриває його своїм тілом. Імаго залишають хід лише після залялькування останньої личинки.

Таким чином, якщо треба одержати деревину і при цьому забезпечити ведення господарства на засадах сталого розвитку, слід дотримуватися таких правил:

– заготовлену деревину відразу вивозити;

– неліквідну деревину та деревну ламань не чіпати.

Нехай її розкладають і розмножуються в ній сотні організмів, створюючи умови як для себе, так і для росту майбутнього лісу.

 

В. Л. Мєшкова,
завідувач лабораторії захисту лісу УкрНДІЛГА

для журналу «Лісовий вісник» (2018. № 5-6, 6–9)